请问水稻等植物的雄性不育性状对我们有什么好处?

请问水稻等植物的雄性不育性状对我们有什么好处?
请问水稻等植物的雄性不育性状对我们有什么好处?

请问水稻等植物的雄性不育性状对我们有什么好处?
植物雄性不育是指植物在遗传、环境（温度和光照等因素）等因子的影响下,雄性生殖器官不能产生具有正常生殖功能的雄配子,而雌性生殖器官正常可育的现象,它在植物界普遍存在. Kaul （ 1988 ）报道,在 43 个科, 162 个属, 320 个种的 617 个品种或种间杂种中发现了雄性不育现象,并且这个数目还在不断的增长中,特别是近年来,人类有意识的利用物理、化学和生物学等多学科的技术和方法创造了大量的人工雄性不育体.由于具有重大的经济价值,单子叶植物禾本科、双子叶植物的茄科、豆科和十字花科中的雄性不育现象最引起人们的重视.
根据遗传特性,植物雄性不育可分为两类：一类是不可遗传的雄性不育,为植物在生长发育过程中受外界因素影响而导致,如不良气候条件（高温、干旱和冻害）、不良生理条件（营养条件匮乏）和其它各种理化因素当季影响造成的雄性不育,此种类型在育种上不能连续利用；另一类是可遗传雄性不育,它又可分为核基因控制的雄性不育和核外细胞质基因控制的雄性不育两种,人们利用可遗传的雄性不育在生产上培育不育系,进而利用不育系生产杂交种子,为增加农作物产量,改进品质,增加抗性和适应性提供优异种源,因而在植物育种上具有重要的应用价值,水稻的“三系法”与“两系法”育种就是利用两种不同的花粉不育现象发展起来的,为中国乃至全世界的粮食生产做出了巨大的贡献.可遗传的雄性不育类型又可分为细胞质雄性（ cytoplastic male sterility, CMS ） 不育与细胞核雄性不育（ genic male sterility, GMS ）两大类. CMS 表现为母性遗传,通常与线粒体基因组异常开放读码框（ open reading frame, orf ）相关（ Hanson and Bentolila, 2004 ）,通常情况下,这类不育基因受到细胞核编码基因的制约,可以被核恢复基因（ Restorer of fertility , Rf ）恢复（ Schnable and Wise, 1998 ）.早在上世纪 50 年代 Jones （ 1950 ）就提出,细胞质雄性不育是由细胞质基因组结构的变异与隐性核基因相互作用的结果,而育性的恢复则是显性基因造成的,所以 CMS 是由于雄性育性基因处在不利的细胞质条件下不能正常表达（ Budar et al., 2003 ）,细胞质基因组与细胞核基因组竞争传递自身遗传物质的结果（ Bailey, 2002 ）,是一种核质互作的不育类型.因此, CMS/Rf 系统是研究线粒体基因组和细胞核基因组互作的理想模型.在生产实践中, CMS/Rf 系统被广泛用于杂交育种以提高作物的产量,在水稻中已发现很多类型的 CMS ,其中 CMS-BT （ Boro-II ,包台型雄性不育）、 CMS-WA （野败型雄性不育）和 CMS-HL （红莲型雄性不育）这三种类型的 CMS/Rf 已被广泛用于“三系法”杂交稻培育并在生产上得以大面积应用. GMS 的遗传基础比较简单,它由核内基因突变产生,并通常是隐性的（ ms ）,只有在隐性纯合的时候才表现出雄性不育性状；不育性状既可通过雄配子也可通过雌配子进行遗传,遵循经典的孟德尔遗传定律；相对于 CMS ,关于 GMS 的研究进展较为缓慢,报道也较少.核不育系的恢复基因广泛存在于众多的自交种中,不需要经过特殊的选择就可以获得大量的恢复系,但其保持系很难找到；随着众多条件性雄性不育突变体的发现,如光、温敏雄性不育水稻使“三系法”育种变为“两系法”成为可能, GMS 在生产中也得以大量利用.另外,根据表型特征, Kaul （ 1988 ）将植物雄性不育分为三类：（ 1 ）结构型雄性不育,也就是雄性器官显著异常,小孢子组织不能正常发育以生成小孢子,但雌性生殖器官正常；（ 2 ）孢子发生型雄性不育,也就是花药中雄蕊能正常发育,但小孢子发生或雄配子发生出现缺陷,使得花粉不能产生或发生异常、畸形；（ 3 ）功能型雄性不育,这类雄性不育雄性器官能形成正常的花粉,但由于多种障碍如花药不开裂、花粉外壁发育不全或不具外壁,花粉不能在柱头上萌发或者花粉管生长不正常乃至于不能正常完成受精过程.
实践是检验真理的唯一标准,人们在实践中获得理论又利用这些理论进一步指导实践,人类对植物雄性不育的利用最显著的体现就在稻米的生产上.民以食为天,稻米就是生命,稻米是世界上一半以上人口的食粮,为千百万稻米生产者、加工者和营销者带来生计,为此, 2004 年被定为国际稻米年.中国科学家在 1973 年育成了世界上第一个“三系”杂交水稻,杂交水稻的产量通常比改良的常规高产纯系品种高 15%-20% ,杂交水稻技术的发展导致“二系”杂交水稻的问世,产量又比生育期相似的三系杂交水稻高 5%-10% .杂交水稻技术已向农民展示了其优越性：高产,节省土地,使农业生产多样化并提供就业机会.尽管中国稻作面积从 1975 年的 3650 万公顷下降到 2000 年的 3050 万公顷（每年下降 0.6% ）,但中国仍然能够满足 13 亿以上人口的粮食需求,这主要归功于杂交水稻的发展使全国水稻单位面积产量从每公顷 3.5 吨增加到 6.2 吨.杂交水稻对增加粮食安全潜力巨大,特别是对那些可耕地缺乏、人口增长快、劳动力低廉的贫困国家.在一些国家,杂交水稻在不良土壤和气候条件下比在良好灌溉条件下其杂种优势表现更为明显. F1 种子制种和杂交水稻生产将提供更多的就业机会,增加农民收入.杂交水稻制种比常规品种的种子繁殖需增加 30% 以上的劳力.
正是因为雄性不育在生产应用和理论研究上的重大价值,雄性不育及其育性恢复的机理研究才广受重视；近几十年分子生物学的相关理论、方法和技术突飞猛进的发展,使人们对雄性不育及其育性恢复的机理研究取得了很大进展,以下从 CMS 和 GMS 两方面进行阐述.